As equações de Lotka-Volterra
Durante a 1ª Guerra Mundial (1914-1917) a pesca no mar adriático foi severamente restrita. Após a Guerra os pescadores italianos reportaram o aumento ostensível dos predadores nesse mar, mas não assim o aumento na população de suas presas. O biólogo italiano Umberto D'Ancona documentou este fato como parte de uma pesquisa, registrando a proporção de predadores capturados pelos pescadores (tubarões, arraias, etc) nos portos de Fiume, Trieste e Veneza no período de 1914 a 1923.
Ele observou que tal proporção era maior durante e imediatamente após a guerra, quando a pesca estava minguada. D'Ancona concluiu que a dinâmica predador-presa estava mais próxima do seu equilíbrio natural neste período e que era a pesca que alterava este equilíbrio, prejudicando de alguma forma mais os predadores que suas presas.
D'Ancona era casado com uma das filhas do destacado matemático italiano Vito Volterra. Naquele momento não existia nenhuma explicação biológica ou ecológica para este fenômeno e D'Ancona perguntou ao Volterra se ele podería elaborar um modelo matemático para o mesmo. Em apenas alguns meses Volterra elaborou varios modelos, o mais simple dos quais será abordado aqui. Ele é conhecido como modelo predador-presa e foi publicado como parte de um livro em 1942 em italiano, e em inglês em 1954 sob o nome de "A luta pela existência". O matemático americano Alfred Lotka (era também, físico, químico e estatístico!) propôs mais ou menos ao mesmo tempo, equações similares chamadas agora de "Equações de Lotka-Volterra".
Com estas equações eles tentaram responder à pergunta:
Porque a restrição da pesca favoreceu mais o predador do que a presa?
Lotka e Volterra consideraram duas espécies, um predador e uma presa, num ecossistema isolado e interagindo segundo certas hipóteses. Consideramos aqui, para ilustrar, populações de atuns e tubarões, que denotaremos por $x(t)$ e $y(t)$ respectivamente. Assumiremos as seguintes simplificações (claramente não realísticas):
- O predador depende totalmente da sua presa, sendo esta sua única fonte de alimento;
- A presa tem uma fonte inesgotável de alimento e a única restrição ao seu crescimento se deve ao predador;
Do ponto de vista matemático o modelo Lotka-Volterra tem 4 hipóteses. Vamos justificar aqui somente a primeira:
"Em ausência de tubarões o incremento na população de atuns é proporcional ao tempo transcorrido e à própria quantidade de atuns". Isto é, num intervalo de tempo $\Delta t$ a variação da população $x(t+\Delta t)- x(t)$ será dada por $$ x(t+\Delta t) - x(t) = a\cdot x(t)\cdot \Delta t,\,\, a >0. $$ Por exemplo, se a pesca cessou por um período de 4 anos e os atuns se reproduzem a cada 4 meses, o intervalo de tempo a considerar será $\Delta t = \frac{4}{48} =\frac{1}{12} \approx 0.083$. Se após cada ciclo reprodutivo a população de atuns se incrementa digamos em $10\%$, o valor de $a$ será dado por $a=0.1/0.083\approx 1.2.$
Apresentaremos agora as hipóteses do modelo na linguagem de derivadas, isto é, considerando os limites quando $\Delta t \to 0$.
- $\def\e{\textrm e}$ Em ausência de predadores a população de presas aumenta com velocidade proporcional ao número de presas nesse momento: ${\frac{dx}{dt} = a\, x(t),\, a \gt 0} $ (os atuns nascem a ritmo constante); como sabem nossos alunos do curso de equações diferenciais, isto implica que $x(t)=x_0\e^{at},$ e a população de presas cresce exponencialente. Sabe-se que a população de toda forma de vida tende a aumentar exponencialmente, e que isto só não acontece pelas restrições impostas pelo ecossistema.
- Em ausência de presas, a população de predadores decai com velocidade proporcional ao número de predadores: $\frac{dy}{dt}= -c\, y(t),\, c>0$ (as tubarões morrem de inanição a ritmo constante);
- A velocidade com que atuns são mortos pelos tubarões é proporcional ao número total de encontros tubarão-atum, ${-b\, x(t)y(t), \,\, b>0}.$ Posto de outra forma: $ é a probabilidade de um encontro tubarão-atum e do atum resultar morto;
- Similarmente, a população de tubarões aumenta devido à presença dos atuns com velocidade proporcional ao número de encontros entre eles (isto é ${+d\, x(t)y(t),\,\, d \gt 0}$).
Sendo assim, temos por exemplo que a velocidade com que varia a população de presas estará dada por $dx/dt =$ taxa de entrada-taxa saida e as equações do modelo são (com $a, b, c $ e $d$ positivas): $$ \frac{dx}{dt} = a\,x - b\,x y, \quad \frac{dy}{dt} = -c\,y + d\,x y. \quad \textrm{(EQs)} $$ Uma observação é importante. As constantes $b$ e $d$ dependem apenas da dinâmica interna predador-presa enquanto que $a$ e $c$ consideram fatores exteriores, como a pesca, que afetam o taxa de crescimento dos atuns e a taxa de mortalidade dos tubarões.
As soluções $(x(t), y(t))$ das equações de Lodka-Volterra moram nas curvas de nível da função $${V(x,y)=d\, x -c\,\ln(x) + b\, y -a\, \ln(y) }.$$ Para ver isto eliminamos o tempo nas equações fazendo $${ { dy/dt\over {dx/dt}} = {dy\over dx} = \frac{y(d\,x-c)}{x(a-b\,y)} }$$ e desta forma obtemos uma equação diferencial, numa variável, do tipo "separável": \[{ \frac{a-b\, y}{y} dy = \frac{d\, x-c}{x}\, dx } \] e e por integração chegamos na chamada solução implícita $${ V=d\, x -c\,\ln(x) + b\, y -a\, \ln(y) }.$$
A figura mostra as curvas de nível de $V(x,y)$ para valores ${a=5.3, b=0.12, c=4.9}$ e ${d=0.14}$ (sem pesca) e para valores ${a=3.6}$ e ${c=7.5} $ (com pesca).
Note que as curvas de nível de $V$ são fechadas. De fato o gradiente ${\nabla V(x,y)=(d-c/x, b-a/y)}$ se anula no ponto $\bar{p}=(c/d, a/b)$ e a matriz Hessiana de $V$ em ${\bar{p}}$ é dada por $$\textrm{Hess}\, V(\bar{p}) = \begin{pmatrix} d^2/c & 0 \\ 0 & b^2/a \end{pmatrix}.$$ Pelo critério da segunda derivada $V$ tem um mínimo local em $\bar{p}$, isto é, ${ V(\frac{c}{d}+x,\frac{a}{b}+y) }$ é aproximadamente igual $${ V(\bar{p})+\frac{d^2}{c}\, x^2 +\frac{b^2}{a}\, y^2 }$$ para $(x,y)$ muito pequenos e portanto, perto do ponto $\bar{p}$, o gráfico de $V$ é próximo de um paraboloide, com curvas de nível fechadas.
As soluções das equações de Lotka-Volterra tem uma característica importante: O valor médio da população de atuns, em qualquer trajetória, é $c/d$ e o valor médio para os tubarões é $a/b$, isto é, $${1\over T}\int_0^T x(t) dt = c/d, \quad\quad {1\over T}\int_0^T y(t) dt = a/b.$$ De fato pelas equações (EQs), $ {d\over dx} \ln(x) = x'/x= a-b\,y $ então integrando e usando que $x(T)=x(0)$ porque as soluções são periódicas, $$\begin{split}0 & =\ln(x(T))-\ln(x(0)) = \int_0^T {d\over dt} \ln(x) \, dt \\ &= \int_0^Ta-b\, y(t)\, dt \end{split} $$ de onde $ {1\over T}\int_0^T y(t) dt = a/b.$ A outra igualdade é similar.
Qual foi a explicação dada por Volterra para o aumento da população de predadores no mar adriático por causa da guerra?
A resposta é que a pesca prejudica o crescimento da população de presas, isto é, a pesca diminui o valor de $a.$ Lembramos que a variável $a$ se refere a fatores extrínsecos que constringem o crescimento das presas. Similarmente, a pesca aumenta a velocidade com que a população de predadores declina na ausência de presas, i.e., a pesca aumenta o valor de $c.$ Isto porque os pescadores pegavam nas suas redes tanto predadores como presas indiscriminadamente.discriminadamente.
Por outro lado a pesca não altera a dinâmica intrínseca predador-presa, isto é, as constantes $b$ e $d$ permanecem inalteradas. Desta forma, o efeito da pesca será que a média $a/b$ da população dos tubarões diminui enquanto a média $c/d$ da população de atuns aumenta. Assim, de forma paradoxal, a pesca de atuns aumenta a média da população de atuns e diminui a média da população de tubarões!
Na verdade este modelo somente é válido para uma pesca mais restrita com redes e barcos pequenos, desta forma os atuns se beneficiam mais pela captura do seu predador, o tubarão, do que se prejudicam pela própria pesca de atuns.
Entretanto, a restrição da pesca fará o contrário, a média dos tubarões aumenta e a média dos atuns diminui.
Observe na figura o efeito de diminuir $a$ de $5.3$ para $a'=3.6$ e aumentar $c=4.9$ para $c'=7.5$ . Note que como todas as soluções são periódicas, em certos momentos há muitas presas para poucos predadores e isto provoca o crescimento da população de predadores até termos a situação oposta, muito predador para pouca presa e o ciclo se repete.
As equações de Lotka-Volterra podem ser sofisticadas de várias formas, por exemplo introduzindo mais especies interdependentes. Particularmente para 3 especies, digamos um predador e duas presas, estas equações podem ter soluções caóticas, apresentando por exemplo um atrator de Lorenz
- Referências:
- J. A. Vano,∗ J. C. Wildenberg, M. B. Anderson, J. K. Noel, and J. C. Sprott